Nature Plants：白垩纪被子植物昆虫传粉机制新认识

白垩纪花蚤科甲虫传粉复原图

a,传粉 琥珀标本，b，白垩e-g,纪被机制 花粉聚集，c-d. 疑似“粪化石”及所含花粉（引自Tihelka et al. 2021）。植物

包童团队设计实验，以花粉投喂瓢虫个体并观察粪便排出。c-f，表面膜状结构保留， g-l，花粉经消化道呈现不同程度的挤压、变形、破碎等 （l为对照组）。
（神秘的地球uux.cn报道）据中山大学生态学院：被子植物（有花植物）是当今最繁盛的植物类群。化石记录显示被子植物在白垩纪中期突然大量出现。达尔文将这一“反常现象”称为“讨厌之谜”。许多被子植物通过昆虫进行传粉（虫媒传粉），从而促进基因流动，形成高度的多样性。因此，昆虫传粉被认为是白垩纪中期被子植物大爆发的一个关键因素。包童助理教授于2019年在白垩纪中期（约1亿年前）缅甸琥珀中首次发现了被子植物经甲虫（花蚤）进行传粉的直接证据（Bao et al., 2019）。该研究结果证实了许久以来学者们关于白垩纪甲虫是早期被子植物传粉者的猜想，填补了早期被子植物虫媒授粉证据的空白（图1）。2020年，德国、美国等联合团队从缅甸琥珀中首次报道了短翅花甲为被子植物传粉的证据（Peris et al., 2020）。随后，英国团队基于疑似的粪化石再次报道了短翅花甲为被子植物传粉的观点（Tihelka et al., 2021）。
近日，中山大学生态学院包童助理教授联合德国、奥地利、英国、冰岛等国的学者在《自然》子刊Nature Plants发表文章，对英国团队在该期刊发表的关于白垩纪被子植物昆虫传粉机制的论文（Tihelka et al., 2021）提出新认识。
Tihelka et al.（2021）对一枚白垩纪缅甸琥珀标本中的内容物化石进行了分析，得出了早期短翅花甲是中生代被子植物传粉者的结论。然而，包童团队根据文中描述和结论，重新设计了现生昆虫学和孢粉学实验，结合理论分析与实验数据，证明该论文的讨论与结论缺乏说服力。该质疑论文在《自然》子刊Nature Plants 以Matters Arising专栏发表。论文指出Tihelka et al.（2021）的主要问题包括：
1.Tihelka et al.（2021）指出其研究琥珀标本中包含短翅花甲化石、疑似的“粪化石” （图2，d）和若干 “被子植物花粉” 颗粒（图2，b）。包童团队经细致现生昆虫生理学分析，认为此 “粪化石” 的尺寸明显超出了甲虫消化道的可能容积，因此难以确认其与该短翅花甲科甲虫之间的关系。
2.包童团队指出，以甲虫为代表的很多昆虫类群，其取食的花粉经消化道排出体外时，花粉结构会有一定的挤压和变形或破损，昆虫粪便表面会有膜状结构保留 (图3)。Tihelka et al.（2021）研究中所示 “粪化石” 均无体现上述特征。
3.Tihelka et al.（2021）文中指出该琥珀标本中保存有聚集的 “被子植物” 花粉，与此琥珀中保存的 “粪化石” 中所含花粉类型一致。包童团队经古植物学和孢粉学分析，证明此花粉并非被子植物花粉，而是属于一类已灭绝的裸子植物Erdtmanithecales。
Matters Arising是Nature期刊开办的特别专栏，专栏的评论文章都是对已经在Nature发表的论文提出学术性质疑，受到读者的广泛关注。该专栏的同行评审过程较Article更为严格谨慎，需经过被质疑文章作者的多次辩驳以及三位独立评审人的通过。本质疑发表过程中得到了国际古昆虫、古植物相关领域专家学者和被质疑文章的审稿人的支持。中山大学生态学院为论文唯一通讯单位，包童为论文第一作者与通讯作者。该工作获得了中山大学“百人计划”项目、奥地利科学院Austrian Science Fund (Fonds zur Förderung der Wissenschaftlichen Forschung)和Leverhulme Emeritus Fellowship等支持。
论文信息：
Bao，T ., Wedmann, S., Grímsson, F. Beutel, R. G., Seyfullah, L., Bao, L., Edmund Jarzembowski, Ed. Was the kateretid beetle Pelretes really a Cretaceous angiosperm pollinator? Nat. Plants (2021). https://doi.org/ 10.1038/s41477-021-01044-3.
Tihelka, E., Li, L., Fu, Y., Su, Y., Huang, D., Cai, C. Angiosperm pollinivory in a Cretaceous beetle. Nat. Plants 7, 445–451 (2021). https://doi.org/10.1038/s41477-021-00893-2
Bao, T., Wang, B., Li, J., Dilcher, D. Pollination of Cretaceous flowers. Proc. Natl. Acad. Sci. U.S.A. 116, 24707-24711 (2019). https://doi.org/10.1073/pnas.1916186116
Peris, D., Labandeira, C., Barrón, E., Delclòs, X., Rust, J., Wang, B. Generalist Pollen-Feeding Beetles during the Mid-Cretaceous. iScience, 23, 100913 (2020). https://doi.org/10.1016/j.isci.2020.100913.
相关报道：1亿年前，被子植物“红娘”到底是谁
（神秘的地球uux.cn报道）据科技日报（叶青）：什么是当今最繁盛的植物类群？被子植物（有花植物）当之无愧，其在陆地生态系统中占据主导地位。被子植物的繁衍需要靠传粉，而谁是被子植物最早的传粉者一直是科学家不断探索的问题。
去年上半年，英国蒂海尔卡科研团队提出白垩纪的短翅花甲是中生代被子植物传粉者。而在去年年底，中山大学生态学院助理教授包童联合德国、奥地利、英国、冰岛等国的学者在《自然》子刊《自然·植物》发表文章，对此结论提出了新认识。
寻找最早传粉者步履不停
对于被子植物传粉者的寻找要从1亿年前说起。有化石记录显示，被子植物在白垩纪中期突然大量出现。达尔文认为，一切类群都应该有一个从少到多的发展过程，因此他将这一反常现象称为“讨厌之谜”。
“人类的大部分食物都来自被子植物，90%以上的被子植物需要昆虫进行授粉，从而促进基因流动，这才有了我们今天的花花世界。因此，昆虫传粉被认为是白垩纪中期被子植物大爆发的一个关键因素。但究竟昆虫的传粉行为是什么时候在地球上出现的？这在全世界是一个谜。”包童说。
世界上的科学家一直都在寻找这位最早出现的“红娘”，以解答达尔文的“讨厌之谜”。
2019年，包童在约1亿年前白垩纪中期的缅甸琥珀中首次发现了被子植物经甲虫（原始花蚤类）进行传粉的直接证据。该研究结果证实了许久以来学者们关于白垩纪甲虫是早期被子植物传粉者的猜想，填补了早期被子植物虫媒授粉证据的空白。这是科学家们找到的最早的传粉“红娘”。
但关于“红娘”的寻找还远未结束。2021年上半年，一个新的“红娘”又被英国一个科学家团队发现。蒂海尔卡科研团队对一枚白垩纪缅甸琥珀标本中的内容物化石进行分析，得出早期短翅花甲是中生代被子植物传粉者的结论。
三个问题质疑“红娘”身份
细细琢磨，蒂海尔卡科研团队的研究结论让一部分科学家产生了质疑。
“通过化石来验证甲虫传粉具有一定的不确定性，因为大多数结论是基于化石中的甲虫是否有适于传粉的形态特征，或是与以花粉为食的现生类型比对来进行推断。”包童说，为了进一步验证自己的猜想，他和团队根据文中的描述和结论，重新设计了现生昆虫学和孢粉学实验，结合理论分析与实验数据，发现了3个问题。
首先，粪化石尺寸明显超出甲虫消化道的可能容积。蒂海尔卡科研团队指出其研究琥珀标本中包含短翅花甲化石、疑似的粪化石和若干被子植物花粉颗粒。包童团队经细致现生昆虫生理学分析，认为此粪化石的尺寸明显超出了甲虫消化道的可能容积，因此难以确认其与该短翅花甲科甲虫之间的关系。
第二，粪化石并未体现昆虫粪便特有的膜状结构。“以甲虫为代表的很多昆虫类群，其取食的花粉经消化道排出体外时，花粉结构会有一定的挤压和变形或破损，且昆虫粪便表面会有膜状结构保留。”包童说。但蒂海尔卡科研团队研究中所示粪化石均无体现上述特征。
第三，粪化石所含花粉并非被子植物花粉。蒂海尔卡科研团队指出，该甲虫被超过100枚花粉颗粒包围，甲虫附近有4个聚集而成的花粉簇，这些花粉属于典型的三沟型花粉，与此琥珀中保存的粪化石所含花粉类型一致。
包童团队经古植物学和孢粉学分析，证明此花粉是属于一类已灭绝的裸子植物Erdtmanithecales，而非三沟型花粉。“三槽花粉也有三条‘沟’，但其中一条较另外两条更宽，不仔细观察很容易将这种花粉误认为被子植物的花粉。”包童指出。
“以上一系列证据很好地支持了对蒂海尔卡科研团队提出的中早期短翅花甲是中生代被子植物传粉者结论的质疑。”包童说。
值得一提的是，在此学术质疑过程中，科学家均持开放的态度。“谁是真正的传粉‘红娘’，是近年来古生物学界的研究热点，很多科学家都在努力尝试。”包童介绍，他们的质疑通过了同行严格谨慎的评审过程，需经过被质疑文章作者的多次辩驳以及三位独立评审人的通过。他们在质疑发表过程中得到了国际古昆虫、古植物相关领域专家学者和被质疑文章的审稿人的支持，“所有科学家都希望通过共同的努力，找出真正的‘红娘’。”他说。